Neuronas: Tipos, Partes: ¿Qué son las Neuronas? Clases, Estructura, Motoras, Función

Las neuronas, son células del sistema nervioso cuya principal característica es la excitabilidad eléctrica de su Membrana plasmática; están especializadas en la recepción de estímulos y conducción del impulso nervioso. Son altamente diferenciadas.

¿Qué son las Neuronas?

Célula nerviosa, elemento fundamental de la arquitectura nerviosa. Es la unidad funcional que transporta el flujo nervioso.

Está formada por el cuerpo celular y diferentes prolongaciones; el axón, por el que transitan los impulsos nerviosos o potenciales de acción desde el cuerpo celular hacia la siguiente célula y las dendritas, con número y estructura variable según el tipo de neurona, y que transmiten los potenciales de acción desde las neuronas adyacentes hacia el cuerpo celular.

  • El soma contiene el núcleo y los nucleolos de la neurona. También se encuentran: los cuerpos de Nissl, que son aglomeraciones de retículo endoplasmático rugoso (responsable de la síntesis proteica); un aparato de Golgi prominente (empaqueta material en vesículas para su transporte a distintos lugares de la célula); numerosas mitocondrias y elementos citoesqueléticos (microtúbulos y microfilamentos).

  • Las dendritas son extensiones del soma. Las que se encuentran cerca al soma pueden contener el aparato de Nissl y parte del aparato de Golgi, siendo los organelos más importantes de las dendritas los microtúbulos y los microfilamentos.

  • El axón es una prolongación que se origina en una región especializada llamada eminencia axónica a partir del soma, o a veces de una dendrita. Tanto la eminencia axónica, como el axón, se diferencian del soma y las dendritas proximales, por que carecen de retículo endoplasmático rugoso (tampoco tienen ribosomas libres) y aparato de Golgi. Los axones pueden estar o no recubiertos por una vaina, denominada vaina de mielina. En el sistema nervioso periférico los axónes están siempre recubiertos por las células de Schwann, las cuales rodean al axón con una capa multiple formada a partir de la membrana de estas células. Las neuronas del sistema nervioso periférico que no se encuentran rodeadas por la vaina de mielina se encuentran embutidas en células de Schwann, conformando el haz de Remak. En el sistema nervioso central los axónes que se encuentran mielinizados están cubiertos por los oligodendrocitos. Las neuronas se pueden clasificar en dos tipos de acuerdo al largo de su axón:

    • Neuronas Golgi tipo I: axón corto, similar a una dendrita, termina cerca del soma.

    • Neuronas Golgi tipo II: axón largo que puede llegar a medir más de un metro.

Las neuronas se unen entre sí por contacto. Esta unión discontinua se llama sinapsis.

En el año 2005 se descubrió que las neuronas de un cerebro adulto siguen remodelándose y creciendo durante toda la vida. También se comprobó que cuanto más se usan las neuronas, más crecen las dendritas afectadas.

Tipos de Neuronas

El cuerpo humano está conformado por miles de millones de células. Las células del sistema nervioso, llamadas células nerviosas o neuronas, se especializan en llevar mensajes mediante procesos electroquímicos. El cerebro humano tiene alrededor de 100,000 millones de neuronas. Para aprender sobre la forma en que las neuronas transportan mensajes, lee sobre el potencial de acción.

Las neuronas tienen muchas formas y tamaños. Algunas de las más pequeñas tienen somas (cuerpos celulares) de sólo 4 micras de ancho. En cambio, las más grandes tienen somas de 100 micras de ancho (¡Recuerda que una micra es igual a una milésima de milímetro!).

Las neuronas son similares a otras células del organismo en que:

  • Están rodeadas por membrana celular. 

  • Tienen un núcleo que contiene genes.

  • Contienen citoplasma, mitocondrias y otras "organelas".

  • Llevan a cabo procesos celulares básicos como la síntesis de proteínas y la producción de energía.

Sin embargo, las neuronas difieren de otras células por:

  • Tener proyecciones especializadas, llamadas dendritas y axones. Las dendritas ingresan información al cuerpo, o soma, de la neurona mientras que los axones la llevan hacia afuera.

  • Comunicarse entre sí mediante procesos electroquímicos.

  • Formar conexiones especializadas llamadas "sinapsis" y producir sustancias especiales  llamadas "neurotransmisores", liberadas en las sinapsis. 

Las partes de las Neuronas

Núcleo

Situado en el cuerpo celular, suele ocupar una posición central y ser muy conspicuo (visible), especialmente en las neuronas pequeñas. Contiene uno o dos nucléolos prominentes, así como una cromatina dispersa, lo que da idea de la relativamente alta actividad transcripcional de este tipo celular.

Pericarion

Diversos orgánulos llenan el citoplasma que rodea al núcleo. El orgánulo más notable, por estar el pericarion lleno de ribosomas libres y adheridos al retículo rugoso, es la llamada sustancia de Nissl, al microscopio óptico, se observan como grumos basófilos, y, al electrónico, como apilamientos de cisternas del retículo endoplasmático. Tal abundancia de los orgánulos relacionados en la síntesis proteica se debe a la alta tasa biosintética del pericarion. El aparato de Golgi, que se descubrió originalmente en las neuronas, es un sistema muy desarrollado de vesículas aplanadas y agranulares pequeñas. Es la región donde los productos de la sustancia de Nissl posibilitan una síntesis adicional. Hay lisosomas primarios y secundarios (estos últimos, ricos enlipofuscina, pueden marginar al núcleo en individuos de edad avanzada debido a su gran aumento). Las mitocondrias, pequeñas y redondeadas, poseen habitualmente crestas longitudinales.

Dendritas

Las dendritas son ramificaciones que proceden del soma neuronal que consisten en proyecciones citoplasmáticas envueltas por una membrana plasmática sin envuelta de mielina. En ocasiones, poseen un contorno irregular, desarrollando espinas. Sus orgánulos y componentes característicos son: muchos microtúbulos y pocos neurofilamentos, ambos dispuestos en haces paralelos; muchas mitocondrias; grumos de Nissl, más abundantes en la zona adyacente al soma; retículo endoplasmático liso, especialmente en forma de vesículas relacionadas con la sinapsis.

Axón

El axón es una prolongación del soma neuronal recubierta por una o más células de Schwann en el sistema nervioso periférico, con producción o no de mielina. Puede dividirse, de forma centrífuga al pericarion, en: cono axónico, segmento inicial, resto del axón.

  • Cono axónico. Adyacente al pericarion, es muy visible en las neuronas de gran tamaño. En él se observa la progresiva desaparición de los grumos de Nissl y la abundancia de microtúbulos y neurofilamentos que, en esta zona, se organizan en haces paralelos que se proyectarán a lo largo del axón.

  • Segmento inicial. En él comienza la mielinización externa. En el citoplasma, a esa altura se detecta una zona rica en material electronodenso en continuidad con la membrana plasmática, constituido por material filamentoso y partículas densas; se asume que interviene en la generación del potencial de acción que transmitirá la señal sináptica. En cuanto al citoesqueleto, posee esta zona la organización propia del resto del axón. Los microtúbulos, ya polarizados, poseen la proteína τ9 pero no la proteína MAP-2.

  • Resto del axón. En esta sección comienzan a aparecer los nódulos de Ranvier y las sinapsis.

Estructura de las neuronas

La neurona presenta una estructura anatómica muy particular, en la que se expresa claramente la relación forma-función. Una célula encargada de transmitir información, de conducirla desde el cerebro hasta el músculo y en dirección contraria, no podría tener una forma distinta a la que tiene. Las prolongaciones, llámense dendritas (puertas de entrada de la información) o axones (puertas de salida de la información), facilitan el intercambio de información nerviosa entre todas las secciones del sistema nervioso. 

También presenta un centro denominado cuerpo o soma encargado de dirigir todos los procesos metabólicos de la neurona. Sobra decir que la neurona, como la gran mayoría de las células, presenta un núcleo que contiene ADN, así como también se observan ribosomas, mitocondrias, retículo endoplásmico, etc. 

La información se depura en el soma, en términos de llevar a cabo una suma "algebraica" de los estímulos excitatorios e inhibitorios. Una vez depurada la información, seguirá hacia adelante por el axón o cilindro eje. Esta estructura de la neurona, exceptuando el segmento inicial del axón, que presenta una altísima excitabilidad, está recubierto de una capa de mielina, que facilita el proceso de transmisión de la excitación en forma de impulsos nerviosos. Además, sirve de aislante entre las diferentes fibras nerviosas. 

Cuando hablamos de tejido nervioso, además de las neuronas, es necesario referirnos a otro tipo de células, que también conforman el sistema nervioso: las células glía o neuroglía. Su papel es servir de sostén de las neuronas, ya que ocupan todo el espacio que hay entre las neuronas. En la corteza cerebral por ejemplo, el número de células de la glía puede quintuplicar el número de neuronas. La relación entre neuronas y células de la glía es de 1:10. 

Además de la función de sostén, las células de la glía participan en la nutrición de las neuronas, llamándose así células nutricias. Cuando se excita una neurona en forma prolongada, se mantiene en su interior una alta concentración de proteínas y de ácidos nucleicos, gracias al aporte de las células nutricias. Hay evidencias que demuestran como algunas neuroglías participan en la defensa del sistema nervioso, fagocitando bacterias patógenas. 

Neurona motora

En neurología, el término de la neurona motora se aplica clásicamente a las neuronas localizadas en el sistema nervioso central que se proyectan sus axones fuera de los músculos directamente o indirectamente de control del SNC y. La neurona de motor se asocia a menudo con las neuronas eferentes, neurona primaria, o neuronas motoras alfa. Las neuronas motoras son neuronas que transportan las señales de la médula espinal a los músculos para producir el movimiento.

Una sola neurona motora puede inervar muchas fibras musculares, y una fibra muscular puede someterse a muchos potenciales de acción en el tiempo necesario para que una sola contracción muscular. Como resultado, si un potencial de acción llega antes de un tic ha completado, los tics se pueden superponer una sobre otra, ya sea a través de la suma o el tétanos. En resumen, el músculo es estimulado repetidamente de manera que los potenciales de acción adicionales procedentes del sistema nervioso somático llegan antes de que el final de la contracción. Así pues, las contracciones nerviosas superponen una sobre otra, dando lugar a una fuerza mayor que la de una sola contracción. Por otro lado, el tétanos es causado por, la estimulación de muy alta frecuencia constante - los potenciales de acción vienen a una velocidad tan rápida que contracciones nerviosas individuales son indistinguibles, y la tensión se eleva sin problemas eventualmente llegar a una meseta.

Anatomía y fisiología

De acuerdo con sus objetivos, las neuronas motoras se clasifican en tres grandes categorías:

Neuronas motoras somáticas, que se originan en el sistema nervioso central, proyectan sus axones a los tejidos diana, que son siempre los músculos esqueléticos. Los músculos esqueléticos están implicadas en la locomoción.

Neuronas motoras viscerales especiales, también llamadas neuronas motoras branquiales, que inervan los músculos directamente branquiales.

Generales viscerales neuronas motoras que inervan indirectamente músculo cardíaco y los músculos lisos de las vísceras: hacen sinapsis en las neuronas localizadas en los ganglios del sistema nervioso autónomo, que se encuentra en el sistema nervioso periférico, que a su vez directamente inervan los músculos viscerales.

En otras palabras:

  • El comando del motor de los músculos esqueléticos y branquial es monosynaptic.

  • El mandato de los músculos viscerales es disynaptic.

Se podría argumentar que, en el comando de los músculos viscerales, la neurona ganglionar, parasimpático y simpático, es el verdadero neurona motora, siendo el que inerva el músculo directamente. Pero, por razones históricas, el término de la neurona motora se reserva para las neuronas del SNC.

Todas las neuronas motoras vertebrados son colinérgicas, es decir, que liberan el neurotransmisor acetilcolina. Las neuronas ganglionares parasimpáticas también son colinérgicas, mientras que las neuronas ganglionares simpáticas son más noradrenérgico, es decir, que liberan el neurotransmisor noradrenalina.

Función

La interfaz entre una neurona motora y la fibra muscular es una sinapsis especializada llamada la unión neuromuscular. Tras la estimulación adecuada, la neurona motora libera una gran cantidad de neurotransmisores que se unen a los receptores postsinápticos y desencadena una respuesta en la fibra muscular que conduce a movimiento de los músculos.

  • En los invertebrados, dependiendo del neurotransmisor liberado y el tipo de receptor que se une, la respuesta en la fibra muscular podría ser excitadoras o inhibidoras.

  • Para los vertebrados, sin embargo, la respuesta de una fibra muscular a un neurotransmisor excitatorio sólo puede ser, en otras palabras, contráctil. La relajación muscular y la inhibición de la contracción muscular en los vertebrados se obtiene sólo por la inhibición de la propia neurona motora. Aunque inervación muscular puede eventualmente desempeñar un papel en la maduración de la actividad motora. Esta es la razón por relajantes musculares trabajo al actuar sobre las neuronas motoras que inervan los músculos o en las uniones neuromusculares colinérgicos, más que en los propios músculos.

Las neuronas motoras somáticas

Motoneuronas somáticas se subdividen en dos tipos: las neuronas eferentes alfa y neuronas eferentes gamma.

  • Alfa motoneuronas inervan las fibras musculares extrafusales ubicados en el músculo. Sus cuerpos celulares están en el asta ventral de la médula espinal y que a veces se llaman las células del asta ventral.

  • Motoneuronas gamma inervan las fibras musculares intrafusales se encuentran en el huso muscular.

Además de la contracción voluntaria del músculo esquelético, las neuronas motoras alfa también contribuyen al tono muscular, la fuerza continua generada por el músculo no contráctiles para oponerse a estiramiento. Cuando un músculo se estira, las neuronas sensoriales dentro del huso muscular detectar el grado de estiramiento y envían una señal al sistema nervioso central. El CNS activa motoneuronas alfa en la médula espinal, que causan las fibras musculares extrafusales a contrato y por lo tanto se resisten a que se estire más. Este proceso también se conoce como el reflejo de estiramiento.

Motoneuronas gamma regulan la sensibilidad del husillo al estiramiento muscular. Con la activación de las neuronas gamma, músculo intrafusal contrato fibras de modo que sólo se requiere un pequeño tramo de husillo para activar las neuronas sensoriales y el reflejo de estiramiento.

Las unidades motoras

Según Purves D, et al, una sola neurona motora puede sinapsis con una o más fibras musculares. La neurona motora y todas las fibras musculares a las que se conecta es una unidad de motor. Las unidades motoras se dividen en 3 categorías: unidades motoras lentas, las unidades motoras rápidas fatigantes y unidades motoras rápidas resistentes a la fatiga.

  • Unidades de motor lenta se utilizan para estimular las fibras musculares pequeñas que se contraen muy lentamente y proporcionar pequeñas cantidades de energía, pero son muy resistentes a la fatiga, por lo que se utilizan para sostener la contracción muscular, tales como mantener el cuerpo en posición vertical.

  • Unidades motoras fatigantes rápidas se utilizan para estimular los grupos de músculos más grandes que se aplican grandes cantidades de fuerza pero la fatiga muy rápidamente. Se utilizan para tareas que requieren grandes ráfagas breves de energía, tales como saltar o correr.

  • Unidades de motor resistentes a la fatiga rápida estimulan grupos de músculos de tamaño moderado que no reaccionan tan rápido como las unidades motoras FF, pero pueden sostenerse mucho más tiempo, como lo implica el nombre, y proporcionan más fuerza que las unidades motoras S.

Función de las neuronas

Las redes neuronales están formadas por un conjunto de neuronas artificiales interconectadas.

Las neuronas de la red se encuentran distribuidas en diferentes capas de neuronas, de manera que las neuronas de una capa están conectadas con las neuronas de la capa siguiente, a las que pueden enviar información.

La arquitectura más usada en la actualidad de una red neuronal (como la presentada en la figura 1) consistiría en:

  • Una primera capa de entradas, que recibe información del exterior.

  • Una serie de capas ocultas (intermedias), encargadas de realizar el trabajo de la red.

  • Una capa de salidas, que proporciona el resultado del trabajo de la red al exterior.

Esquema de una red neuronal antes del entrenamiento.

El número de capas intermedias y el número de neuronas de cada capa dependerá del tipo de aplicación al que se vaya a destinar la red neuronal. 

- Neuronas y conexiones:

Cada neurona de la red es una unidad de procesamiento de información; es decir, recibe información a través de las conexiones con las neuronas de la capa anterior, procesa la información, y emite el resultado a través de sus conexiones con las neuronas de la capa siguiente, siempre y cuando dicho resultado supere un valor "umbral".

En una red neuronal ya entrenada, las conexiones entre neuronas tienen un determinado peso ("peso sináptico").

Un ejemplo de una neurona sobre la que convergen conexiones de diferente peso sináptico (Wi) sería el de la figura 2
 

3 conexiones de diferente peso sinaptico (W1>W2>W3) convergen sobre la misma neurona Y.

El procesamiento de la información llevado a cabo por cada neurona Y, consiste en una función (F) que opera con los valores recibidos desde las neuronas de la capa anterior (Xi, generalmente 0 o 1), y que tiene en cuenta el peso sináptico de la conexión por la que se recibieron dichos valores (Wi). Así, una neurona dará mas importancia a la información que le llegue por una conexión de peso mayor que no a aquella que le llegue por una conexión de menor peso sináptico.

Un modelo simple de la función F seria: 
 

F = X1W1 + X2W2 + ... + XiWi

Si el resultado de la función F es mayor que el valor umbral (U), la neurona se activa y emite una señal (1) hacia las neuronas de la capa siguiente. Pero, si por el contrario, el resultado es menor que el valor umbral, la neurona permaneceinactiva (0) y no envía ninguna señal: 
 

X1W1 + X2W2 + ... + XiWi <= U  <-->  Inactivación  <-->  Y = 0

 

X1W1 + X2W2 + ... + XiWi > U  <-->  Activación  <-->  Y = 1

De esta forma, definido un conjunto inicial de pesos en las conexiones, al presentar un "estímulo" (conjunto de ceros y unos que representa un dato, perfil u objeto) a la capa de entradas, cada neurona en cada capa realiza la operación descrita anteriormente, activándose o no, de manera que al final del proceso las neuronas de la capa de salidas generan un resultado (otro conjunto de ceros y unos), que puede coincidir o no con el que se desea asociar el estímulo. 
 

En el entrenamiento de una red neuronal tanto el peso sináptico de las conexiones como el valor umbral para cada neurona se modifican (según un algoritmo de aprendizaje), con el fin de que los resultados generados por la red coincidan con (o se aproximen a) los resultados esperados.

Neurona bias y su peso sináptico asociado (-W0), en substitución del valor umbral (U).Y para simplificar el sistema de entrenamiento, el valor umbral (U) pasa a expresarse como un peso sináptico más (-W0), pero asociado a una neurona siempre activa (X0). Esta neurona siempre activa, se denomina "bias", y se sitúa en la capa anterior a la neurona Y, tal como se muestra en la figura 3.

 

Así, la condición de activación puede reescribirse como: 
 

X0W0  + X1W1 + X2W2 + ... + XiWi > 0  <-->  Activación  <-->  Y = 1

De esta manera el algoritmo de aprendizaje puede ajustar el umbral como si ajustara un peso sináptico más. 

- Tipos de aprendizaje básicos:

Para poder aprender, las redes neuronales se sirven de un algoritmo de aprendizaje.

Estos algoritmos están formados por un conjunto de reglas que permiten a la red neuronal aprender (a partir de los datos que se le suministran), mediante la modificación de los pesos sinápticos de las conexiones entre las neuronas (recordar que el umbral de cada neurona se modificará como si fuera un peso sináptico más).

Generalmente los datos que se usan para entrenar la red se le suministran de manera aleatoria y secuencial. 
 

Los tipos de aprendizaje pueden dividirse básicamente en tres, atendiendo a como esta guiado este aprendizaje:

  • Aprendizaje supervisado: se introducen unos valores de entrada a la red, y los valores de salida generados por esta se comparan con los valores de salida correctos. Si hay diferencias, se ajusta la red en consecuencia.

  • Aprendizaje de refuerzo: se introducen valores de entrada, y lo único que se le indica a la red si las salidas que ha generado son correctas o incorrectas.
    Aprendizaje no supervisado: no existe ningún tipo de guía. De esta manera lo único que puede hacer la red es reconocer patrones en los datos de entrada y crear categorías a partir de estos patrones. Así cuando se le entre algún dato, después del entrenamiento, la red será capaz de clasificarlo e indicará en que categoría lo ha clasificado.

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